Kaip rykliai naudojasi Ohmo dėsniu ir tikimybių teorija

1951 m. Anglų mokslininkas Lissmanas ištyrė gimnazijos žuvų elgesį. Ši žuvis gyvena nepermatomame vandenyje Afrikos ežeruose ir pelkėse, todėl ne visada gali naudoti žvilgsnį orientacijai. Lissmanas pasiūlė, kad šios žuvys, kaip ir šikšnosparniai, būtų naudojamos orientavimuisi echolokacija.

Nuostabus šikšnosparnių sugebėjimas skristi visiškoje tamsoje, nesudarant kliūčių, buvo atrastas seniai, 1793 m., Tai yra beveik tuo pat metu, kai buvo atrastas Galvani. Padarė Lazaro Spallanzani - Pavia universiteto (to, kuriame dirbo Volta) profesorius. Tačiau eksperimentiniai įrodymai, kad šikšnosparniai skleidžia ultragarsą ir vadovaujasi jų aidais, buvo gauti tik 1938 m. JAV Harvardo universitete, kai fizikai sukūrė ultragarso įrašymo įrangą.

Eksperimentu išbandęs ultragarsinę gimnazijos orientacijos hipotezę, Lissmanas ją atmetė. Paaiškėjo, kad gimnastika orientuota kažkaip kitaip. Tirdamas gimnastės elgesį, Lissmanas išsiaiškino, kad ši žuvis turi elektrinį organą ir pradeda generuoti labai silpnas srovės iškrovas nepermatomame vandenyje. Tokia srovė nėra tinkama nei gynybai, nei puolimui. Tada Lissmanas pasiūlė, kad gimnastikos ertmėje turėtų būti specialūs organai, skirti suvokti elektrinius laukus - jutiklių sistema.

Tai buvo labai drąsi hipotezė. Mokslininkai žinojo, kad vabzdžiai mato ultravioletinę šviesą, o daugelis gyvūnų girdi mums negirdimus garsus. Bet tai buvo tik nežymus signalų, kuriuos žmonės gali suvokti, diapazono išplėtimas. Lissman leido egzistuoti visiškai naujo tipo receptoriams.

Padėtį apsunkino tai, kad žuvų reakcija į silpnas sroves tuo metu jau buvo žinoma. Tai pastebėjo Parkeris ir Van Heuseris dar 1917 m. Ant šamų (atrodo, kad visi šamai turi elektroreceptorius). Tačiau šie autoriai pateikė savo pastebėjimus visiškai kitokį paaiškinimą. Jie nusprendė, kad praleidžiant srovę per vandenį, jonų pasiskirstymas jame pasikeičia ir tai turi įtakos vandens skoniui. Toks požiūris atrodė gana patikimas: kodėl reikia sugalvoti keletą naujų organų, jei rezultatus galima paaiškinti gerai žinomais paprastais skonio organais. Tiesa, šie mokslininkai niekaip neįrodė savo interpretacijos, jie nenustatė kontrolinio eksperimento. Jei jie supjaustytų nervus, sklindančius iš skonio organų, kad žuvies skonio pojūčiai dingtų, jie supras, kad reakcija į srovę išlieka. Apsiriboję žodiniu savo pastebėjimų paaiškinimu, jie išgyveno puikų atradimą.

Lissmanas, atvirkščiai, sugalvojo daugybę eksperimentų ir po dešimtmečio darbo įrodė savo hipotezę. Maždaug prieš 25 metus elektroreceptorių egzistavimas buvo pripažintas mokslo. Buvo pradėti tyrinėti elektroreceptoriai, netrukus jų buvo rasta daugelyje jūrinių ir gėlavandenių žuvų (ryklių, spindulių, šamų ir kt.), Taip pat lempučių. Maždaug prieš 5 metus tokie receptoriai buvo aptinkami varliagyviams (salamandroms ir aksolotlams), o neseniai - žinduoliams (platypuses).

Kur yra elektroreceptoriai ir kaip jie išdėstomi?

Žuvys (ir varliagyviai) turi šoninės linijos mechanoreceptorius, esančius išilgai kūno ir ant žuvies galvos; jie suvokia vandens judėjimą gyvūno atžvilgiu. Elektroreceptoriai yra dar viena šoninės linijos receptorių rūšis. Embriono vystymosi metu visi šoninės linijos receptoriai išsivysto iš tos pačios nervų sistemos srities kaip klausos ir vestibuliariniai receptoriai. Taigi klausos šikšnosparniai ir žuvies elektroreceptoriai yra artimi giminaičiai.

Skirtingose ​​žuvyse elektroreceptoriai turi skirtingą lokalizaciją - jie yra ant galvos, ant pelekų, išilgai kūno (kartais keliose eilėse), taip pat skiriasi struktūra. Dažnai elektroreceptorių ląstelės formuoja specializuotus organus. Čia laikome vieną iš tokių rykliuose ir eržiluose rastų organų - Lorencini ampulę (šį organą aprašė italų mokslininkas Lorencini 1678 m.).

Lorencini manė, kad ampulės yra liaukos, gaminančios žuvų gleives (nors jos neatmetė kitų galimybių). Lorenzini ampulė yra poodinis kanalas, kurio vienas galas yra atviras išorinei aplinkai (jo įvadas kartais vadinamas), o kitas baigiasi nuobodu prailginimu (ampulė); kanalo liumenai užpildomi želė pavidalo mase; elektroreceptorių ląstelės ampulės „dugną“ linijuoja vienoje eilėje.

Įdomu (tiesa, likimo ironija), kad Parkeris, kuris pirmasis pastebėjo, kad žuvys reaguoja į silpnas elektros sroves, taip pat tyrinėjo Lorenzini ampules, tačiau priskyrė joms visiškai skirtingas funkcijas. Jis nustatė, kad pastūmęs lazdelę ant kanalo išorės įėjimo („poras“), gali atsirasti ryklio reakcija (pavyzdžiui, pakitęs širdies plakimo dažnis).

Iš tokių eksperimentų jis padarė išvadą, kad Lorenzini ampulė yra manometras žuvų panardinimo gyliui matuoti, juo labiau kad organo struktūra buvo panaši į manometrą. Tačiau šį kartą Parkerio aiškinimas pasirodė klaidingas. Jei įdedate ryklį į slėgio kamerą ir joje sukuriate padidintą slėgį (imituoja padidėjusį panardinimo gylį), tada Lorencini ampulė į tai nereaguoja - ir tai galima padaryti neeksperimentuojant: vanduo spaudžia visas puses ir jokio efekto nėra. Ir spaudžiant tik želė poras, kurios ją užpildo, atsiranda potencialo skirtumas, panašus į tai, kaip potencialų skirtumas atsiranda pjezoelektriniame kristale (nors kanalo potencialo skirtumų fizinis mechanizmas yra skirtingas).

Kaip išdėstomos Lorenzini ampulės? Paaiškėjo, kad visos kanalą dengiančios epitelio ląstelės yra tvirtai sujungtos viena su kita specialiais „įtemptais kontaktais“, kurie suteikia aukštą specifinį epitelio atsparumą (apie 6 MOhm-cm2). Kanalas, padengtas tokia gera izoliacija, tęsiasi po oda ir gali būti kelių dešimčių centimetrų ilgio. Priešingai, želė, užpildžiusi „Lorenzini“ ampulės kanalą, turi labai mažą varžą (maždaug 30 omų cm); tai užtikrina faktas, kad jonų siurbliai į kanalo liumenus pumpuoja daug K + jonų (K + koncentracija kanale yra daug didesnė nei jūros vandenyje ar žuvų kraujyje). Taigi, elektros organo kanalas yra gero kabelio, turinčio aukštą izoliacijos varžą ir gerai laidus šerdis, gabalas.

Ampulės „dugną“ viename sluoksnyje kloja kelios dešimtys tūkstančių elektroreceptorių ląstelių, kurios taip pat yra sandariai suklijuotos. Pasirodo, kad receptoriaus ląstelė viename gale atrodo kanalo viduje, o kitame gale sudaro sinapsę, kur sužadina jaudinantį tarpininką, veikiantį tinkamą nervų pluošto galą. Kiekviena ampulė tinka 10 - 20 aferencinių skaidulų ir kiekviena suteikia daug gnybtų, einančių į receptorius, todėl kiekvienoje skaiduloje veikia apie 2000 receptorių ląstelių (atkreipkite dėmesį į tai - tai svarbu!).

Dabar pažiūrėkime, kas nutinka pačioms elektroreceptorių ląstelėms veikiant elektriniam laukui.

Jei kuri nors ląstelė dedama į elektrinį lauką, tada vienoje membranos dalyje PP ženklas sutampa su lauko stiprumo ženklu, o kitoje - atvirkščiai. Tai reiškia, kad vienoje ląstelės pusėje padidės MP (membrana yra hiperpoliarizuota), kita vertus, priešingai, ji sumažės (membrana bus depoliarizuota).

Elektrinio lauko poveikis ląstelei

Pasirodo, kiekviena ląstelė „jaučia“ elektrinius laukus, tai yra, yra elektroreceptorius. Ir aišku: tokiu atveju dingsta išorinio signalo konvertavimo į natūralų ląstelę - elektrinio - problema.Taigi, elektroreceptorių ląstelės veikia labai paprastai: esant atitinkamam išorinio lauko ženklui, šių ląstelių sinapsinė membrana yra depoliarizuota ir šis potencialo pokytis kontroliuoja mediatoriaus išsiskyrimą.

Bet tada kyla klausimas: kokie yra elektroreceptorių ląstelių bruožai? Ar bet kuris neuronas gali atlikti savo funkcijas? Kuo ypatingas Lorenzini ampulių išdėstymas?

Taip, kokybiškai bet kuris neuronas gali būti laikomas elektroreceptoriumi, tačiau, jei atsigręšime į kiekybinius įvertinimus, situacija pasikeis. Natūralūs elektriniai laukai yra labai silpni, o visų gudrybių, kurias gamta naudoja elektriškai jautriuose organuose, tikslas, pirma, yra pagauti didžiausią sinapsinės membranos potencialo skirtumą ir, antra, užtikrinti aukštą mediatoriaus išleidimo mechanizmo jautrumą pokyčiams. Parlamentaras.

Ryklių ir eržilų elektriniai organai turi ypač didelį (galima sakyti, fantastiškai aukštą!) Jautrumą: žuvys reaguoja į elektrinius laukus, kurių intensyvumas yra 0,1 μV / cm! Taigi jautrumo problema yra nuostabiai išspręsta gamtoje. Kaip pasiekiami tokie rezultatai?

Pirmiausia prie šio jautrumo prisideda Lorenzini ampulės įtaisas. Jei lauko stipris yra 0,1 μV / cm, o ampulės kanalo ilgis yra 10 cm, visos ampulės potencialus skirtumas bus 1 μV. Beveik visa ši įtampa nukris ant receptoriaus sluoksnio, nes jo varža yra daug didesnė nei kanalo terpės pasipriešinimas.

Ryklys naudoja tiesiogiai Ohmo įstatymas: V = IR, kadangi srovė, tekanti grandinėje, yra ta pati, įtampos kritimas yra didesnis, kai varža didesnė. Taigi, kuo ilgesnis ampulės kanalas ir kuo mažesnis jo pasipriešinimas, tuo didesnis potencialo skirtumas tiekiamas į elektroreceptorių.

Antra, Ohmo įstatymą „taiko“ patys elektroreceptoriai. Skirtingi jų membranos skyriai taip pat turi skirtingą pasipriešinimą: sinapsinė membrana, kurioje išsiskiria tarpininkas, turi aukštą pasipriešinimą, o priešinga membranos dalis yra maža, todėl čia potencialo skirtumas pasiskirsto pelningiau.

Kalbant apie sinapsinės membranos jautrumą MP poslinkiams, tai galima paaiškinti įvairiomis priežastimis: šios membranos kanalai arba pats mediatoriaus išstūmimo mechanizmas gali turėti didelį jautrumą potencialiems poslinkiams.

Labai įdomų tarpininkų išsiskyrimo jautrumą MP poslinkiams paaiškinimą pateikė A. L. Call. Jo idėja yra ta, kad tokiose sinapsėse postsinapsinės membranos sukuriama srovė teka į receptorių ląsteles ir skatina mediatoriaus išlaisvinimą; dėl to atsiranda teigiamas grįžtamasis ryšys: mediatoriaus išleidimas sukelia PSP, o srovė teka per sinapsę, ir tai pagerina tarpininko išlaisvinimą.

Iš esmės toks mechanizmas būtinai turi veikti. Tačiau šiuo atveju klausimas yra kiekybinis: kiek efektyvus toks mechanizmas, atliekantis tam tikrą funkcinį vaidmenį? Neseniai A. L. Vyzovas ir jo bendradarbiai sugebėjo gauti įtikinamų eksperimentinių duomenų, patvirtinančių, kad toks mechanizmas tikrai veikia fotoreceptoriuose.